Le Lombric est une Annélide fouisseuse très commune, dont le corps très extensible compte quelque 150 segments identiques.
Les deux segments extrêmes sont différenciés: l’antérieur en un prostomium, le postérieur en un pygidium; l’un et l’autre sont petits et dépourvus d’appendices .
(Vue ventrale du Lubricius)
Le caractère le plus frappant de l’anatomie externe est la présence d’un bourrelet tégumentaire, le clitellum, allant du 33e au 37e segment, qui apparaît à la maturité génitale. Affectant selon les genres un nombre variable de segments, situé en diverses positions, connaissant un développement plus ou moins important, le clitellum est un caractère tout à fait général des Oligochètes (qui appartiennent au groupe des Annélides clitellates).
Les soies, au nombre de quatre couples par segment, émergent directement de
la paroi du corps, les parapodes étant absents.
Appareils et fonctions
Une coupe transversale pratiquée dans un segment
moyen du corps permet de retrouver un schéma d’organisation rappelant, dans
ses grandes lignes, celui d’une Annélide Polychète.
Sous l’épiderme, unistratifié et recouvert
d’une cuticule, se trouve la couche de muscles circulaires, et, en
opposition plus interne, les muscles longitudinaux. De petits muscles
protracteurs et rétracteurs assurent la mobilité des soies.
La cavité générale, cloisonnée au niveau de
chaque métamère par un dissépiment, est remplie d’un liquide cœlomique
qui peut s’écouler à l’extérieur par un pore dorsal médian.
Le tube digestif, rectiligne de la bouche à l’anus, se différencie antérieurement en une bouche suivie d’un pharynx .
Ce dernier, dévaginable, est renflé dans sa
partie dorsale en un bulbe qui joue un rôle important dans la collecte de la
nourriture; formant ventouse, il s’applique sur les plus gros débris
qu’il entraîne en se rétractant.
Faisant suite au pharynx, l’œsophage cilié
comporte des glandes calicifères intervenant dans les équilibres ioniques du
milieu intérieur; il se diversifie enfin postérieurement en un jabot et un gésier
musculeux.
La particularité la plus notable de l’intestin moyen est la présence d’une invagination médio-dorsale: le typhlosolis.
Cette sorte de gouttière est remplie de cellules spécialisées, les cellules chloragogènes, qui interviennent à la fois dans le métabolisme des glucides et dans l’excrétion (en accumulant de l’urée).
Ces cellules jouent donc le rôle de foie et de
rein d’accumulation.
L’appareil circulatoire complètement clos comporte essentiellement un vaisseau ventral, un vaisseau dorsal et un réseau de capillaires se ramifiant dans les différents organes.
Chez le Lombric, le vaisseau dorsal comporte, dans la région œsophagienne, cinq paires d’anses latérales contractiles jouant le rôle de cœur.
Le sang est coloré en rouge par un pigment voisin de l’hémoglobine, l’érythrocruorine.
L’oxygénation s’effectue à travers la paroi
du corps. Chez certaines espèces aquatiques seulement, des branchies
constituent un appareil respiratoire différencié. L’excrétion, outre le rôle
joué par le tissu chloragogène, est assurée par des néphridies qui, chez
le Lombric, sont d’un type voisin de celui décrit chez les Polychètes.
Le système nerveux est constitué essentiellement d’une chaîne nerveuse ventrale qui antérieurement est reliée au ganglion cérébroïde par les deux branches du collier périœsophagien.
Des paires de nerfs segmentaires partent, au niveau de chaque métamère, de la chaîne ventrale.
Comme chez les Polychètes, le cerveau, de structure plus simple, renferme des cellules neurosécrétrices dont le rôle dans la maturité sexuelle a été démontré.
Les organes des sens sont réduits à des cellules photoréceptrices présentes dans tous les segments du corps et surtout abondantes dans le prostomium.
En outre, des corpuscules sensitifs épidermiques, répartis dans les divers métamères, assurent une sensibilité tactile et chimique
.
L’organisation de l’appareil génital constitue sans doute la plus grande
originalité des Oligochètes par rapport aux Polychètes.
Les Oligochètes sont en effet toujours hermaphrodites et les gonades
constituent des organes bien définis pourvus de canaux évacuateurs, indépendants
des néphridies.
Chez le Lombric, il y a une paire de testicules dans chacun des 10e et 11e segments, une paire unique d’ovaires, localisée dans le 13e segment .
Les produits mâles au stade de spermatogonies tombent dans de vastes vésicules séminales situées dans les 9e, 11e et 12e segments où se déroule la spermatogenèse. Les spermatozoïdes mûrs sont recueillis par les pavillons ciliés des spermiductes qui confluent de chaque côté, formant une paire de canaux déférents qui débouchent l’un et l’autre dans le 15e segment.
Les ovaires émettent des œufs recueillis par les
pavillons des oviductes; ceux-ci s’ouvrent à l’extérieur dans le 14e segment.
(Appareil génital)
Ce schéma d’organisation propre aux Lumbricidae connaît de nombreuses variations à travers les diverses familles.
Le nombre et la place des différents éléments génitaux
constituent les critères essentiels de la systématique des Oligochètes.
Au moment de la reproduction, deux vers s’accouplent en position tête-bêche, étroitement unis par la sécrétion muqueuse du clitellum.
Le sperme émis par un individu suit un trajet assez compliqué avant d’être recueilli par les réceptacles séminaux situés dans les 9e et 10e segments du partenaire.
Les œufs sont pondus par groupes dans un cocon sécrété au niveau du clitellum.
Le ver fait glisser ce cocon vers l’avant et les spermatozoïdes y pénètrent au moment du passage devant les réceptacles séminaux.
La fécondation s’opère dans le cocon, elle est par conséquent externe.
L’œuf fécondé se segmente selon le type spiral et tout le développement
embryonnaire, qui ne connaît pas de stade trochophore, se déroule dans le
cocon.
La plupart des Oligochètes vivent soit dans la
vase des eaux douces (Limicoles) soit dans la terre humide (Terricoles).
Parmi les Limicoles, certaines espèces sont capables d’une nage serpentiforme: c’est le cas, par exemple, des Naïs munies de soies allongées.
Dans la famille des Naididae, certaines formes construisent des tubes muqueux garnis de particules végétales
. La plupart des Limicoles s’enfoncent plus ou moins profondément dans les sédiments.
Parmi les espèces les plus courantes, il convient de citer les Tubifex, petits vers rouges qui vivent parfois en énormes concentrations, à demi enfouis verticalement dans la vase des mares et des cours d’eau.
Les Tubifex sont particulièrement remarquables par leur capacité de supporter une pollution considérable de l’eau par des déchets organiques ou industriels.
Au laboratoire, on a pu faire vivre cette espèce
en anaérobiose totale pendant 48 jours.
Les Terricoles sont répandus dans tous les sols humides; les différentes espèces se répartissent typiquement suivant la profondeur.
Les formes les plus petites, comme les
Enchytreidae, occupent les zones les plus superficielles; les plus grandes,
comme les Lombrics, s’enfoncent jusqu’à deux mètres environ.
La densité des populations peut être énorme, jusqu’à 4 millions d’individus par hectare pour les Lumbricidae et 10 fois plus encore pour les Enchytreidae.
Tous ces animaux font des détritus organiques l’essentiel de leur nourriture; on comprend aisément l’importance du rôle joué par cette biomasse considérable sur la composition physico-chimique des sols.
On a calculé que les dix centimètres superficiels d’un pâturage sont constitués en majeure partie par les déjections des vers qui y ont vécu au cours des 20 années précédentes.
L’action des Oligochètes s’exerce sur les propriétés physiques des sols. Les nombreuses et profondes galeries creusées surtout par les Lombriciens en augmentent la porosité.
D’autre part, le passage des débris végétaux à travers le tube digestif des vers facilite l’agrégation des complexes colloïdaux argilo-humiques, améliorant ainsi la structure des sols.
L’intérêt économique que présentent ces vers
pour l’agriculture a suscité aux États-Unis et en Allemagne
l’organisation de «fermes d’élevage» qui fournissent aux exploitants
des quantités importantes de ces précieux auxiliaires.
Enfin, les Oligochètes marins sont représentés
par d’assez nombreuses espèces qui peuplent les détritus déposés sur les
plages et les zones sableuses constamment immergées. Quelques rares espèces
sont parasites (des écrevisses surtout): notamment le genre Branchiobdella,
à l’aspect de petite sangsue.
Modalités de la reproduction asexuée et régénération
Le mode de reproduction sexué avec accouplement décrit
ci-dessus chez le Lombric ne représente pas du tout le cas général.
L’autofécondation et la parthénogenèse sont connues dans plusieurs familles.
Certains Tubificidae pratiquent l’autofécondation par flexion du corps, la disposition des orifices mâles et femelles le permettant anatomiquement.
Chez un Lumbricidae, Eiseniella tetraedra, 10 p. 100
des individus seulement possèdent des spermatozoïdes mûrs, le plus grand
nombre se reproduisant par parthénogenèse.
La multiplication asexuée est aussi fréquente
chez les Oligochètes; elle revêt deux modalités essentielles: la
fragmentation ou architomie et la paratomie.
Au premier type appartient, par exemple, la
reproduction de Naïs Paraguayensis, chez qui le corps se fragmente spontanément
en six ou huit parties dont chacune donnera un individu complet.
La paratomie, très répandue dans les familles
des Aeolosomatidae et des Naididae, comporte une régénération (préalable
à la fragmentation) d’une tête et d’une queue.
En rapport avec cette capacité très répandue de reproduction asexuée, les Oligochètes présentent en général une grande capacité de régénération.
Les expériences extrêmement nombreuses qui ont
été effectuées ont montré que la capacité de régénérer une tête ou
une queue dépendait du niveau où la section avait été effectuée.
La matière organique joue un rôle important dans l’élaboration de la structure, de la porosité et donc dans la circulation de l’air et de l’eau des horizons de surface des sols. Elle assure un rôle de ciment entre les constituants minéraux (argile, limon, sable).
Les exsudats rhizosphériques des plantes et les
mucus intestinaux des vers de terre, de nature polysaccharidique, participent
à l’élaboration de la structure et favorisent l’agrégation des horizons
de surface (biostructures).
La morphologie des humus varie selon le milieu dans lequel ils se développent: dans les milieux forestiers, les humus sont constitués de couches de litière superposées à des horizons organo-minéraux A1; dans les milieux cultivés ou les milieux herbacés, les humus correspondent uniquement aux horizons organo-minéraux A1.
Les litières étant absentes ou quasi
inexistantes, l’essentiel des apports de matière organique est d’origine
racinaire.
En ce qui concerne les humus forestiers, trois
grands types peuvent être distingués:
– les humus de type mull dans lesquels se manifestent des activités
d’organismes efficaces vis-à-vis de la biodégradation des pigments bruns
tels que vers de terre anéciques ou champignons de la pourriture blanche et
qui, de ce fait, sont caractérisés par une discontinuité brutale entre les
feuilles entières et l’horizon A1, horizon constitué d’une matière
organique fortement liée à la matière minérale (complexe argilo-humique)
et présentant une structure bien marquée;
– les humus de type moder, caractérisés par un
passage progressif entre la litière présentant des sous-couches OL, OF et OH
de 1 à plusieurs centimètres et l’horizon A1 (l’horizon A1 étant
constitué d’une matière organique peu transformée, de type boulettes fécales
d’enchytréides et de microarthropodes);
– enfin, les humus de type mor, caractérisés par la présence de sous-couches OL, OF, OH épaisses et l’existence d’une discontinuité nette entre OH et A1, la matière organique présente en faible quantité dans l’horizon A1 correspondant à un flux permanent de matière organique hydrosoluble.
En ce qui concerne les humus des sols cultivés ou des milieux herbacés, leur
caractérisation ne peut se faire que sur l’horizon A1. Seront appelés mull
les humus à horizon A1 bien structuré (biomacrostructuré) et à matière
organique très liée aux minéraux argileux avec une forte activité des vers
de terre. Seront définis comme moder les humus à matière organique juxtaposée
à des grains minéraux (boulettes fécales d’enchytréides et de
microarthropodes).
Cycles biogéochimiques dans les sols
Définition
L’altération physico-chimique des roches libère des éléments qui, entraînés par les eaux hors du bassin versant dans les lacs ou dans la mer, vont entrer dans la constitution de roches sédimentaires; ces roches sédimentaires, à une autre époque géologique, pourront être reprises par l’altération. De tels éléments sont donc soumis à des cycles géochimiques.
Sous végétation forestière, une partie des éléments libérés par altération peut être absorbée par les racines des plantes, transférée dans les feuilles et retomber sur le sol (cycles biologiques) assurant au sol une recharge en éléments nutritifs par le haut.
Ces cycles biologiques de courte durée se
greffent en quelque sorte sur des cycles géochimiques de beaucoup plus longue
durée, et l’ensemble est désigné sous le nom de cycles biogéochimiques (Ovington,
1962).
Mobilisation biologique et mobilisation chimique
L’eau de pluie qui tombe sur des feuilles tombées
au sol entraîne avec elle une matière organique hydrosoluble qui contient
des cations, du carbone et de l’azote. Lorsque ces percolats de litière pénètrent
dans le sol, deux types d’évolution sont possibles: ou ces percolats, étant
donné leur concentration, cèdent des éléments aux horizons de surface du
sol et s’appauvrissent donc en migrant en profondeur, il y aura alors
“mobilisation biologique” de l’élément (Juste, 1965); ou ces percolats,
au contact d’horizons plus riches, s’enrichissent en cet élément en
migrant dans le sol, et il y aura “mobilisation chimique” de cet élément
dans le sol.
Activités biologiques et cycles biogéochimiques
L’activité biologique dans les sols peut se manifester par des phénomènes d’altération et de concentration sélective.
Les micro-organismes du sol peuvent intervenir en effet dans l’altération des minéraux par production d’acides et de substances complexantes provoquant des phénomènes de solubilisation.
Par ailleurs, il est bien connu que les organismes vivants peuvent, dans un milieu donné, prélever de façon sélective différents éléments.
Le rôle des racines dans ce choix sélectif est étudié depuis longtemps.
Il en est de même de nombreux organismes et micro-organismes tels que les champignons qui concentrent dans leurs parois des métaux comme le plomb et l’uranium.
Des mesures de concentration de calcium faites par exemple dans une hêtraie de l’est de la France établie sur un podzol à moder sur grès rhétien montrent que la roche mère contient moins de 1 p. 1 000 de calcium, les feuilles de l’ordre de 1 p. 100 et les cristaux d’oxalate de calcium qui entourent les filaments de champignons présents dans les litières plus de 30 p. 100 de calcium.
Ces concentrations d’origine biologique ont de nombreuses applications dans des procédés biotechnologiques pour lutter contre la pollution des sols ou au contraire pour favoriser la bioconcentration de minerais.
Enfin, l’activité des organismes du sol dans les horizons de surface permet d’expliquer la formation de “sols analogues” (Pallmann, 1967) sur des roches mères très différentes.
Dans les milieux calcaires, l’installation de la forêt provoque, grâce à l’activité minéralisatrice des bactéries vis-à-vis de la matière organique, des phénomènes de décarbonatation qui se matérialisent par l’existence, à partir d’un matériel originel saturé en calcium, d’un horizon A1 à taux de saturation [cf. PÉDOLOGIE] de l’ordre de 50 à 60 p. 100.
Dans certains sols acides à forte activité de vers de terre, la mobilisation biologique du calcium permet la formation, à partir d’un matériel initial fortement désaturé, d’un horizon A1 à taux de saturation lui aussi de 50 à 60 p. 100.
On constate donc que, dans ces deux milieux issus
de roches mères très différentes, l’installation de la végétation a
provoqué une convergence des horizons de surface et l’installation
d’horizons très favorables à la germination des graines et à
l’alimentation des jeunes semis.
Fonctionnement biodynamique des sols et des humus
Les conséquences de l’apport énergétique constitué par les débris végétaux qui tombent sur le sol varient avec les conditions de milieu.
C’est ainsi que, en milieu tempéré et sur roche mère riche en minéraux phylliteux et en fer, cet apport énergétique va permettre aux organismes efficaces du sol comme les vers de terre et les champignons de la pourriture blanche d’assurer un recyclage très rapide de l’azote et des éléments liés aux pigments bruns (en un ou deux ans) avec formation d’un mull.
Finalement, cet apport énergétique va se matérialiser par la formation d’une matière organique d’insolubilisation ou d’une matière organique de type organo-argillique, toutes deux très réactives et structurantes.
L’ensemble des éléments “libérés” au
moment utile pour les racines des arbres au niveau de microsites actifs sont
rapidement recyclés et il n’y a que peu de pertes pour l’écosystème.
Les plantes et les arbres bénéficieront d’une bonne nutrition, surtout au
printemps, et la productivité sera forte.
Sur roches pauvres (sables ou grès), les conditions de vie des organismes humificateurs efficaces sont mauvaises (faible taux d’argile et de fer, matériel végétal acide, etc.).
Ne persisteront dans le milieu que des animaux peu exigeants comme les enchytréides ou les microarthropodes qui vont accumuler leurs boulettes fécales au sein des sous-couches OF et OH, et cela pour plusieurs dizaines d’années, avec formation d’un humus de type moder ou mor. Chaque fois que ces couches holorganiques seront traversées par un flux d’eau (pluie), elles libéreront une certaine quantité de matière organique acide et agressive qui pénétrera dans le sol et altérera les horizons sous-jacents, et cela pendant toute la période pluvieuse.
Il y aura dans ce milieu beaucoup d’éléments qui seront entraînés en profondeur et qui seront perdus pour l’écosystème (surtout en hiver).
L’énergie apportée par les débris végétaux est finalement utilisée pour altérer les horizons de surface qui vont s’appauvrir de plus en plus et aller jusqu’au terme ultime de formation d’un podzol.
Les peuplements mal alimentés auront une faible
productivité.
Le fonctionnement biodynamique des sols et des humus est donc lié aux conditions du milieu, et cela avec une “dépendance” dont l’importance varie avec le facteur du milieu considéré: elle est très forte avec les conditions climatiques (facteur de premier ordre), elle peut dépendre des caractéristiques de la roche mère (facteur de deuxième ordre) et, pour une moindre part, de la nature des retombées végétales (facteur de troisième ordre).
C’est ainsi que dans les zones bioclimatiques intertropicales chaudes et humides presque tous les humus sont de type mull; dans les milieux boréaux et alpins froids, les humus sont surtout de type moder et mor.
Dans les zones tempérées, les humus sont beaucoup plus variés: sur roche mère riche en argile, l’activité des vers de terre sera forte et les humus seront de type mull; sur roche mère pauvre en minéraux phylliteux, on trouvera des moder, surtout si la qualité du matériel végétal de la station est défavorable (callune, myrtille, certains résineux).
(coupe d'un annélides Oligochètes)
les Annélides Oligochètes appartenant surtout aux familles des Lombricidés, Glossoscolecidés, Mégascolecidés et Eudrilidés (ces derniers en Afrique).
Ils sont plus ou moins pigmentés, de taille variant en moyenne de 50 à 200 mm (avec des formes géantes dépassant le mètre).
Les Enchytréidés, de taille souvent inférieure
(de 2,5 à 35 mm en moyenne), sont aussi des vers de terre, mais de
morphologie différente, fréquemment de couleur blanchâtre ou transparents.
Pour nous contacter: Ferme "LONGUEVERGNE" 12550 - COUPIAC
Téléphone: (pendant les heures de travail) 05.65.99.74.63 demander RAYMOND
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